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目录
- 1拼音
- 2简介
- 3有丝分裂
- 4前期
- 5中期
- 6后期
- 7末期
- 8成熟分裂
- 8.1细线期
- 8.2偶线期
- 8.3粗线期
- 8.4双线期
- 8.5终变期
1拼音
xì bāo fēn liè
2简介
细胞分裂是细胞繁殖的方式，即细胞的成分平均分配，形成两个子细胞。哺乳类的体细胞以有丝分裂方式，生殖细胞以成熟分裂（或称减数分裂）方式进行。
3有丝分裂
在此过程中，细胞的结构发生一系列形态变化。开始时核内染色质螺旋化，出现粗丝状染色体，故称为有丝或丝状分裂。染色体纵分为二，各聚于细胞一端，再解螺旋化，形成两个核，细胞质分裂，生成与原来细胞一样的两个细胞。在分裂过程中，细胞质内中心体和纺锤体参与染色体的移动和排列，对细胞的支持和变形起主要作用。
在有丝分裂的形态学变化以前，细胞内已进行DNA复制的生物化学过程，染色体已经复制成为两条由DNA组蛋白链形成的染色单体。有丝分裂期只是整个过程中最后一段在形态上的表现（参见“细胞周期”条）。有丝分裂可分为四个阶段，称为前期、中期、后期和末期。四期的细胞核和细胞质的形态变化叙述如下。
4前期
细胞核内染色质反复螺旋化出现丝状染色体。每条染色体是两条螺旋细丝状的染色单体在初级缢痕处的着丝点结合。染色体继续螺旋化，变粗变短，由在核内均匀分布逐渐向核膜靠拢，两条单体也并合一起。核仁逐渐缩小并解体。核膜突然破裂成片断，最后消失，将核液和染色体释入细胞质中。细胞质在前期开始变为粘稠，折光性增强，细胞变成球形。中心粒在分裂间期复制为两对周围有放射状微管形成的星体。两对中心粒各带半星体互相分离，中间出现由微管形成的纺锤体。两对中心粒带着半星体各向细胞两极移动，最后达到细胞两极，纺锤体随之加长加大。
5中期
初期核膜消失，染色体杂乱混成一团。纺锤体穿入细胞中部，其微管一端固著在各染色体着丝点处，另端仍然连接两极中心粒。由于纺锤纤维的牵引和定位，染色体在细胞赤道面呈有序的放射状排列。连接染色体的纺锤体微管名染色体纤维，连接两对中心粒的叫做连续纤维，两组子染色体之间的叫做带间纤维，实际上后者是连续纤维的一部分。
6后期
所有染色体同时在着丝粒处开始分为两个单体。两对中心粒逐渐移向两极距离变远，纺锤体的染色体纤维的微管逐渐缩短，连续纤维的微管逐渐加长，染色体的两单体在着丝点处由染色体纤维牵引各向两极移动，两臂向后，最后完全分成为两组子染色体。
7末期
两组子染色体解螺旋化，逐渐松开，恢复到分裂早期的染色质状态，周围由片段核膜包裹，形成完整的核被膜，将染色质团包裹，成为两个子细胞核。核仁在某些染色体的核仁组织中心出现。在末期，细胞质粘度降低，星体已缩小趋于消失，在细胞赤道处细胞质缩窄，逐渐紧缩，最后分成两个细胞，这过程叫做胞质运动。细胞质内的主要细胞器平均分配在两子细胞中。
电镜下，纺锤体的染色体纤维、连续纤维和星体纤维都由微管组成。用荧光标记的微管蛋白抗体可显出星体和纺锤体所含的微管蛋白。
中心体是由垂直相向的中心粒为核心，周围为清明的无结构物质，微管到此处消失（参见“中心粒”条）。中期染色体着丝粒处窄细，为初级缢痕，在每个染色单体上附有一个杯形圆盘称着丝点，它的直径约0.20～0.25μm。扁平圆盘一面贴附染色单体上，一面略向外凸。它可分三层，内、外两层致密，中层密度略小。染色体纤维的微管穿透圆盘达到染色体。在圆盘凸面上除有微管外，还有许多细丝突出成冠。此盘是蛋白质，其成分不详，用标记的微管蛋白抗体表明它富有微管蛋白。在培养的细胞，每个圆盘有34±5条微管与它相连，这些微管并非每条都连接着丝点和中心体。连续纤维的微管也只有少数由一极达到另一极。有人用着丝点微管、极间微管和游离微管命名不同的纤维。
纺锤体除微管外，微管间曾见有横桥，免疫组织化学表明横桥有肌动蛋白和肌球蛋白。偏光显微镜显示纺锤体微管双折射性有周期性变化，这反映纺锤体的微管不断地组装和解聚，使细胞内的微管蛋白单体处于动态平衡状态。在低温、紫外线照射等外界因素或药物（如秋水仙堿）的作用下微管解聚。
以上各项观察结果提示，着丝点圆盘和纺锤体的两极是微管组装的核心。在分裂前期细胞质微管解聚，而聚合成中期的纺锤体，在后期纺锤体随染色体移位完毕而解聚。到末期两子细胞最后由残余的带间纤维在间桥中相连，称中间体，其余的纺锤体消失而细胞质微管重新恢复。
在分裂中期，核膜破裂后，染色体着丝点与纺锤体纤维连接后才能呈放射状排列在赤道面上。这时染色体的固定位置是着丝点微管和极间微管两种施力互相作用而达到的平衡。在着丝点微管向两极施力，与染色单体之间互相结合的力量对抗; 两极间微管向两极延伸与两极相向的力量对抗。染色体在这互相对抗施力的平衡中保持它们稳定位置。
在后期，染色体纤维逐渐缩短，将染色体引向两极，最后可缩短到原长的1/3～1/5。两极的间距增大，可达原纺锤体的一倍。两组染色体之间的带间纤维增长，其中的游离微管增长，末端在细胞中部互相交叉。染色体向两极移动的动力来源有两种学说，一是动态平衡假说，一是滑动机制假说。前者认为染色体纤维微管的缩短是由于在两极和着丝点两处微管聚合和解聚的动态平衡造成，在两极解聚加快则使染色体纤维逐渐缩短，牵动染色体。滑动机制假说则认为微管只是染色体滑行的轨道，动力来自象鞭毛的动力蛋白，或如肌动蛋白与肌球蛋白分子间的互相作用。免疫细胞化学法表明纺锤体内含有肌动蛋白和肌球蛋白。但这两种假说都不能说明有丝分裂的分子机制。
胞质分裂是细胞质在赤道处环状窄缩最后将胞质分为两等份。在分裂后期两组子染色体分离后，在赤道区纺锤体带间纤维的微管之间出现致密物质。到末期纺锤体微管大部解体，但在连接两子细胞间的窄缩部位仍然存在并有增多。微管之间杂以空泡和致密物质。整个结构称为中间体。同时细胞表面收缩达到中间体，最后断离分割成两子细胞。细胞收缩环处的细胞浅层胞质中曾分离出含有类似肌球蛋白的有ATP酶活性的蛋白。在分裂沟处细胞膜下，可见有一层微丝组成的结构，具有肌动蛋白的性质。用免疫组织化学法，在收缩环处可显示肌球蛋白和肌动蛋白。根据这些资料推测，胞质分裂可能与肌纤维收缩的机理一样。
高等植物的有丝分裂末期没有胞质分裂。在赤道板处，带间微管出现液泡和致密物质，合称为成膜体，其中的液泡是高尔基体破碎分散而成。液泡先在细胞周边，微管和液泡不断向中心加多，最后横断赤道板，液泡加大并汇合，渐形成分割两子细胞的细胞膜，称细胞板，内含细胞壁的前体物质和残余的胞间连丝。两子细胞的细胞壁在细胞板之间形成。
8成熟分裂
是生殖细胞的繁殖方式，它是通过两次分裂，使原有的染色体（2n）减为半数，结果产生四个单倍体细胞（n）。这些细胞变态，分化为成熟的 ... 或其中的一个分化为成熟的卵。两次分裂只有一次DNA复制的S期。第一次分裂的前期同源染色体相配成对，称为联会。在分裂时每对染色体分离，各自分配到一个子细胞，染色体数目减半为减数分裂。第二次分裂则每个染色体的单体各分配到子细胞，称为均等分裂。在同源染色体联会时，是四条染色单体紧密贴附一起，单体之间可进行交叉和互换，遗传因子因而可重新组合。最后分配到四个子细胞时，染色体组的各染色单体随机组合分配到每个子细胞。有丝分裂的结果使每个子细胞都得到同样全套基因组，而成熟分裂的结果则可产生许多各种基因组合的子细胞。成熟分裂也分前期、中期、后期和末期。有丝分裂四期的时间不超过1～2小时，而成熟分裂则时间很长，人的 ... 成熟分裂需24天，卵子则延至许多年。
前期染色体要经过同源配对，又可分为以下各期 ：
8.1细线期
起初染色体呈细丝状，又可称为前细线。随后核增大，染色体以两条单体出现，每条呈串珠状，许多大小不一的颗粒由细丝串连一起的颗粒称为染色粒，它们的数目、大小和位置在单体上都是不变的。每条染色单体的两游离端都固定在核膜的一侧，其余部分位于核内，形如花束;
8.2偶线期
两条同源染色体在此期配对并合一起，称为联会。联会时同源染色体之间产生一种特殊结构，名联会丝复合体。在电子显微镜下，它是由两条深染的外侧部和一条浅染的中间部构成的带，宽约0.15～0.20μm。外侧部厚度各动植物不同 （20～80nm），由致密颗粒及纤维组成，由细丝与附着的染色体相连。中间部密度较低，有时可见细丝横穿全带。联会丝复合体的成分是堿性蛋白质，连结染色体的细丝可能含有DNA。同源染色体在联会时已因盘绕而变粗短，约为所含DNA分子全长的1/300，因而两条染色体互相贴紧而联会的只是DNA全长的0.3%。联会的起点不定，有时在两极开始，有时在多处同时合并，但两条同源染色体非常精确地按各染色粒相对联接。细线和偶线期需数小时完成;
8.3粗线期
此期同源染色体联会已完成，并进一步缩短变粗。核内染色体数目只有原来的一半。每个染色体是由两个同源染色体的四个单体紧密联接一起，称为二价体或四联体。每条染色单体各有自己的着丝粒。至粗线晚期，四个染色单体之间可见有空隙分隔。染色单体在此期进行交叉，在交叉处两单体互相接触，在同一水平断裂融合，彼此交换单体的节段单位，节段单位交换可能在联会丝复合体的中间部进行。联会丝复合体外侧部的蛋白分子的特殊结构，保证同源染色单体的DNA分子横穿时，精确地按分子顺序排列并在中间部进行断裂重组。电子显微镜下可见粗线上有100nm的致密小结，小结的数目与遗传因子的交换数目相等。粗线期较长，可以日、周、甚至年计算;
8.4双线期
此时联会丝复合体解体消失，染色单体互相分离，但在交叉处仍彼此呈交叉状。交叉是遗传因子交换或重组合的表现。通过交叉，染色单体上的一段遗传因子与另一单体的同一段相互交换。每对染色单体可有一个或多个交叉。双线期占时最长，如人的卵母细胞，由胚胎第五月开始，直到排卵前才结束;
8.5终变期
染色体进一步紧缩，交叉数目减少，四联体只在末端相接。
前期结束后细胞进入前中期，中期、后期和末期，与有丝分裂大致相同。在中期，核膜消失，纺锤体微管与着丝点相连，染色体排列在赤道板。在后期，第一次减数分裂是同源染色体的着丝粒分开。在末期分为两个次级精母细胞，或一个次级卵母细胞和第一极体。
第一次成熟分裂后，经过一个简短的分裂间期，其间DNA不进行复制即开始第二次成熟分裂，也分为前、中、后和末期。此次分裂是将染色体的一对姊妹染色体分到两个 ... 细胞，或分到一个卵子细胞和第二极体。这次分裂所成的两个细胞的染色体数目相等，故称均等分裂。除以上两种细胞分裂方式外，还有一种不经过染色体变化，只是核和细胞质的物质分裂而形成两个细胞的方式，名无丝分裂。这种分裂方式见于组织培养的细胞。它的细节无深入研究，特别是分裂后的子细胞如何获得全部基因组，尚无满意的解释。
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